Antecedentes Este apartado hace alusión a los trabajos que estudian el rol relativo de la idoneidad climática y la influencia antropogénica en la conformación de la distribución de una o varias especies invasoras a través de modelos de nicho ecológico y de distribución de especies. En términos generales, los autores comparan el desempeño de modelos de distribución potencial creados o calibrados con variables climáticas o antrópicas y una combinación de ambas. Como se mencionó, los modelos de nicho y distribución de especies asocian registros de distribución conocida de las especies con variables ambientales. Por ende, los ejercicios de este tipo siguen una metodología general para construir o calibrar y evaluar modelos. La calibración inicia con la recopilación de registros georreferenciados de la distribución de la especie o especies de interés, bien sea desde repositorios electrónicos como el Global Biodiversity Informatics Facility \citep{gbif.org_gbif_2016} o literatura científica publicada y no publicada, así como de especímenes custodiados en museos o recolectados en campo. En segunda instancia, reúnen y seleccionan variables que potencial o hipotéticamente sean relevantes en la distribución potencial de la especie invasora en un área geográfica. Dada la particular combinación de especie — área geográfica - objetivo, las variables usadas son heterogéneas. Sin embargo, se pueden clasificar en )i climáticas, ii) antrópicas, como el índice de huella humana, cobertura de suelo, densidad poblacional y dispersión estimada a través de datos de importación–exportación, y iii) otras, entre las que se cuenta información de interacciones bióticas \cite{roura-pascual_relative_2011}, datos geológicos \cite{gallardo_dirty_2013}, edafológicos \cite{wan_modeling_2017}, y fenológicos, \cite{wan_modeling_2017}. Enseguida, los registros de distribución observada y las variables ambientales son ingresadas a un algoritmo que tiene por objetivo identificar las condiciones ambientales que están asociadas con la presencia de la especie. Cinco de los siete artículos dedicados al tema \citep{beans_climate_2012, gallardo_dirty_2013,gallardo_importance_2015,wan_modeling_2017, zhu_incorporating_2017}, usan el algoritmo Maxent \citep{phillips_maximum_2006}. Los restantes, usan Random Forest \citep{roura-pascual_relative_2011,davis_substitutable_2014}. \citet{gallardo_importance_2015} evalúan la mejor combinación de factores (climáticos-antrópicos) al verificar si el uso de una determinada variable disminuye el criterio de información de Akaike (AIC) del modelo. La habilidad de cada modelo para predecir la distribución de los registros de presencia fue evaluada por medio del área bajo la curva ROC (en adelante AUC), el uso de regresiones logísticas (Beans et al, 2012), el porcentaje de presencias reales clasificadas correctamente o tasa de omisión por el modelo (Gallardo & Aldridge, 2013) y en base pruebas binomiales (Wan et al, 2017). En las anteriores investigaciones, la influencia relativa de las variables fue establecida por una o más de las pruebas integradas en Maxent: análisis de Jacknife, porcentaje de contribución de cada variable durante el entrenamiento del modelo y la prueba de permutación. Sin embargo, algunos autores hacen uso de otras técnicas, por ejemplo, Beans et al (2012) calculan la diferencia entre los valores de idoneidad predichos por celda entre las diferentes clases de modelos entrenados con el fin de establecer espacialmente el efecto de los factores antrópicos. Por otra parte, Gallardo y asociados (2015), se exploró la respuesta de la idoneidad predicha a cada variable explicativa a través de un modelo univariado aditivo generalizado (GAM); mientras que Wan y colegas (2016) calculan la amplitud de nicho predicho y examinan las diferencias a través de una prueba estadística T, al mismo tiempo, miden la similaridad de las predicciones de idoneidad realizadas en cada una de las clases de modelos calibrados.
Introducción Especies invasoras El movimiento masivo de especies y su concomitante redistribución geográfica en el mundo contemporáneo tienen como fuente principal las actividades humanas, que intencional o accidentalmente han transportado organismos a regiones que se encuentran fuera del área de distribución original y de las capacidades de dispersión ‘natural’. Por supuesto, esta tendencia de traslados de organismos facilitado por el humano se puede rastrear desde el origen de las primeras civilizaciones \citep{grayson_archaeological_2001}; empero, con el advenimiento de una economía planetaria y el incesante incremento del comercio (volumen, composición y dirección) se ha elevado el número, frecuencia y alcance de las introducciones \citep{mcneely_great_2001,ricciardi_are_2007,perrings_bioinvasions_2010}. La introducción de especies a regiones nuevas no es un proceso perjudicial de forma predeterminada, antes de considerarse taxones perniciosos, las especies introducidas deben superar varias fases que actúan como filtros o barreras ecológicas que progresivamente y de forma no lineal ‘seleccionan’ las especies que finalmente serán catalogadas como invasoras \citep{richardson_naturalization_2000,van_kleunen_characteristics_2015}. En primera instancia, individuos de una especie necesitan ser transportados e introducidos a un ambiente que esta fuera de su rango geográfico. En esta región receptora, si las condiciones abióticas y bióticas son favorables, eventualmente formarán colonias de individuos supervivientes y establecerán poblaciones viables y auto-sostenibles. Estas poblaciones fuente permitirán la dispersión de la especie rápida y ampliamente \citep{richardson_naturalization_2000,colautti_propagule_2006,catford_reducing_2009}. El quid del asunto recae en la incertidumbre de la integridad y continuidad del ecosistema receptor cuando una nueva especie o conjunto de éstas se intentan integrar, ya que este proceso puede tener resultados i) negativos con diferentes grados de magnitud, en el peor de los casos suelen ser masivos, permanentes e irreversibles, transformando severamente las comunidades biológicas receptoras, alterando los servicios ecosistémicos y por lo tanto las actividades humanas asociadas, ii) neutrales cuando las especies introducidas se integran sin mayor efecto en la comunidad o simplemente el proceso es abortado al no existir condiciones abióticas y bióticas idóneas, iii) así como efectos positivos de forma transitoria —-facilitación de las especies nativas-— \citep{gurevitch_are_2004,clavero_invasive_2005,rodriguez_can_2006,dong_what_2015}. A pesar de los diversos resultados de una introducción, regularmente se señala que las consecuencias negativas del traslado de organismos a nuevas regiones por influencia humana, tienen tal magnitud que se consideran como una de las principales amenazas que se ciernen sobre la biodiversidad en todo el mundo. Noción que es apoyada por un amplio y siempre creciente corpus documental \citep{clavero_invasive_2005,jeschke_invasion_2005,koleff_estrategia_2010}. En estas indagaciones se ha encontrado que las especies introducidas invasoras aceleran procesos de degradación pre-existentes provocados por el cambio generalizado en el uso de suelo o vinculados al cambio climático. Además, generan por sí mismas, variados y profundos cambios en los diferentes niveles de organización biológica \citep{parker_impact:_1999,sax_biogeography_2006,sax_species_2008}. Por ejemplo, el pasto Bromus tectorum (Poacaea) duplica la cantidad de material seco en suelo en zonas de invasión, lo que aumenta el potencial de incendios, al hacerlos mas frecuentes y mas intensos \citep{blackburn_unified_2014}; el arbusto Tamarix ramosissima (Tamaricaceae) ha desplazado o reemplazado comunidades de plantas nativas y contribuye con la disminución del numero poblacional de muchas especies de plantas y animales, incluso en peligro de extinción, al constituirse como el elemento dominante del paisaje en periodos cortos de tiempo \citep{global_invasive_species_database_species_2018}. La invasión por plantas no solo tiene efectos en la biodiversidad, ademas afecta el funcionamiento del ecosistema. Altera varios componentes de los ciclos de Nitrógeno y Carbono —aumento en la productividad primaria neta y acumulación de reservorios, así como suelos con mayor captación de Nitrógeno— \citep{vila_ecological_2016}. En términos de uso, esta pérdida y desestabilización de las redes de la diversidad biológica a diferentes escalas, conlleva a una alteración en la producción, mantenimiento y calidad de los servicios ecosistémicos de los cuales depende la sociedad humana \citep{simberloff_encyclopedia_2011}. De hecho, se estima que más de 120 billones de dólares se usan solamente en Estados Unidos para mitigar los efectos negativos de las especies introducidas, esto sin contar las pérdidas ambientales y las asociadas con la transmisión de enfermedades \citep{oerke_crop_2006,pimentel_update_2005}. Necesidad y modelado de nicho de especies invasoras Como se evidenció, la magnitud de los efectos negativos de las especies introducidas, el implacable crecimiento y diversificación del comercio mundial, y el movimiento masivo de especies, implican un creciente riesgo para la biodiversidad, servicios ecosistémicos y economías nacionales y regionales \citep{ricciardi_invasion_2017}. Por ende, en México, la estrategia nacional para confrontar el riesgo de las especies invasoras recae en la construcción de un sistema que integra ”la prevención, la detección, la respuesta rápida, el control y la erradicación de especies invasoras (…) con el fin de mantener la salud de los ecosistemas y, en consecuencia, el bienestar social y económico” \citep{koleff_estrategia_2010}. No obstante, la cantidad y flujo de recursos disponibles para la puesta en marcha del manejo integral de invasiones son de lejos los necesarios para implementarlo plenamente. Un enfoque fundamental para hacer frente a las invasiones biológicas, a la par de lidiar con los escasos recursos, es la distribución de la financiación en las especies y regiones con mayor potencial de daño y riesgo ambiental. En parte estas decisiones están apoyadas en la determinación de lugares especialmente idóneos para la invasión. Es decir, en la identificación de las localidades en las cuales una especie no nativa puede llegar a establecerse y dispersarse con éxito y como estas se distribuyen en el espacio, incrementando las posibilidades de que las nuevas incursiones sean identificadas y controladas cuando tienen extensiones reducidas \citep{peterson_predicting_2003,peterson_ecological_2011,underwood_geospatial_2013}. En este sentido, se han identificado zonas o áreas de alto riesgo de invasión y monitoreo de especies invasoras haciendo provecho del desarrollo, relativamente reciente, de herramientas informáticas que asocian observaciones de la distribución y características ambientales del paisaje \citep{jeschke_invasion_2005,jimenez-valverde_use_2011,guisan_predicting_2013}. Estas herramientas se pueden agrupar bajo dos epítetos relacionados: modelado de nicho ecológico y modelado de áreas de distribución de especies \citep{soberon_diferencias_2017}. De forma general, el modelado se puede entender como la correlación de registros de la distribución geográfica conocida de una especie e información de las condiciones ambientales. En estos modelos el ambiente está representado por variables que son denso-independientes de la población, y que por tanto, no son consumidas o afectadas por la presencia de la especie (variables no interactivas o escenopoeticas, \citealt{peterson_ecological_2011}), las cuales representan las variables que permiten tasas de crecimiento poblacional positivas. El valor de los modelos para el manejo de invasiones, recae en que estos permiten caracterizar las condiciones ambientales adecuadas para una especie, para luego identificar como estas condiciones están distribuidas en la geografía. Esta delimitación geográfica generada por la modelación, es conocida como la distribución potencial del taxón y corresponde a las zonas ‘abióticamente’ adecuadas. Siendo pues que, permiten reconocer zonas con un mayor emparejamiento entre las condiciones ambientales de la distribución conocida de una especie y el espacio geográfico invadido o susceptible a la colonización en el evento de una introducción o dispersión. Los modelos desarrollados para especies invasoras han sido tradicionalmente calibrados con variables biofísicas, especialmente climáticas y topográficas, medidas a una resolución espacial y geográfica gruesa. Estas son conocidas por constreñir la distribución global o regional y explicar los patrones de invasión a través de la idoneidad de clima en el nuevo ambiente \citep{peterson_ecological_2011,davis_substitutable_2014,gallardo_importance_2015}. Sin embargo, a este tipo de modelación de la distribución potencial de las especies invasoras, se le puede criticar el hecho de que la invasión en sí misma se entiende como un fenómeno con múltiples causas y no guiado exclusivamente por factores biofísicos. El proceso invasor esta en función de tres factores básicos: presión del propágulo, entendido como la cantidad y calidad de los individuos introducidos, frecuencia e historia de introducción; características ambientales de la región receptora, siendo el grado de correspondencia entre los requerimientos fisiológicos de una especie introducida con la matriz ambiental ofrecida en el nuevo contexto, y de las características bióticas de la comunidad receptora y de las especies que se introducen \citep{catford_reducing_2009}. Se puede argumentar que estos factores operan con diferentes intensidades dentro de las diferentes etapas del proceso invasor y a diversas escalas. Algunos estudios han procurado elucidar la importancia relativa de los factores citados a una escala geográfica amplia al comparar el contexto ambiental, biótico y de introducción (presión del propágulo) en el éxito o fracaso de establecimiento y dispersión. Los cuales han encontrado que la idoneidad ambiental de la región invadida y la presión del propágulo tienen un rol significativo \citep{duncan_high_2001,forsyth_climatic_2004,bomford_predicting_2009,bomford_predicting_2010,capinha_geographical_2013,mahoney_introduction_2015}. Inclusive, para algunos autores la variación en la idoneidad ambiental parametriza el efecto que pueda tener la presión del propagulo \citep{duncan_how_2016}. Es decir, en localidades con una idoneidad ambiental alta, el número de individuos requeridos para fundar una población autosostenible será menor, comparado con localidades con una idoneidad baja en donde se requerirá un constante aporte de nuevos individuos para que el establecimiento tenga alguna probabilidad de éxito. Subrayando pues, la idea de que la variabilidad climática es el factor que guía la presencia de estas especies a una escala geográfica amplia. No obstante, otro importante conjunto de documentos apoyan la existencia de una relación positiva entre la intensidad del desarrollo económico y el número de especies introducidas en un grupo de áreas, regiones o países \citep{mckinney_influence_2002,pysek_plant_2002,pysek_disentangling_2010,spear_human_2013}. Esto es debido a que las actividades humanas están relacionadas con los principales vectores y rutas de introducción y la existencia de microclimas que pueden ser más idóneos que las áreas menos perturbadas, jugando pues, un importante rol como parte de la presión del propagulo y de la matriz ambiental ofrecida. Estos hallazgos soportan la idea de una fuerte relación entre la distribución de las especies invasoras y factores antrópicos a diferentes escalas geográficas. De tal manera que la información climática seria importante pero no suficiente, por lo que dejar a un lado el patrón de perturbación humana al estudiar la distribución de las especies invasoras puede conllevar a la disminución de la habilidad para identificar áreas de riesgo de invasión. Como se mencionó, los modelos de nicho ecológico y áreas de distribución han sido desarrollados tradicionalmente en base a variables biofísicas (dejando a un lado factores socioeconómicos), pero estas por si solas podrían no ser adecuadas para explicar la dispersión y distribución de especies invasoras \citep{beans_climate_2012}, ya que las modificaciones humanas a los ecosistemas a través de irrigación y protección de cultivos, así como el desarrollo urbano y rural pueden incrementar la probabilidad de establecerse \citep{venette_pest_2010}. En efecto, si la persistencia de una especie exótica es dependiente de las condiciones creadas por lo humanos, estas variables serian importantes predictores de la presencia de aquella especie \citep{davis_substitutable_2014}, y por tanto, variables que podrían potencialmente informar y mejorar los modelos de especies invasoras. \citeauthorgallardo_importance_2015 mencionan que “esta falta de análisis espacialmente explícito de las relaciones entre el desarrollo socio económico y las especies invasoras hacen difícil para la ciencia informar políticas con objetivos geográficos para prevenir y manejar invasiones” \citeyeargallardo_importance_2015, siendo que los esfuerzos para prevenir el establecimiento y mitigar la dispersión no deberían ser situados solamente en áreas de alta idoneidad climática, sino en la idoneidad dada por la interacción clima—humano. Pese a su relevancia, son relativamente pocos los estudios publicados que investigan a nivel global la influencia de factores ambientales y antropogénicos en la distribución de especies invasoras dentro del marco del modelado de nicho ecológico y de áreas de distribución \citep{roura-pascual_relative_2011,beans_climate_2012,gallardo_importance_2015,zhu_incorporating_2017,wan_modeling_2017}. Es más, son escasos los trabajos que incluyen el espacio geográfico de México en su área de estudio. Por tanto, este trabajo esta guiado por las siguientes preguntas: ¿ Cuál es la influencia de los factores ambientales y antrópicos en la distribución potencial de especies invasoras en México? ¿ Cuál es su contribución relativa? ¿ Acaso agregar una medida de influencia humana a los modelos basados en clima incrementan la habilidad de predicción de éstos y su capacidad de identificar áreas de riesgo? ¿ Qué se gana y qué se pierde usando variables antropogénicas en el modelado de nicho y distribución potencial de especies? En consecuencia, este ejercicio tiene como objetivo general examinar la influencia de las variables climáticas y factores antropogénicos en la distribución potencial de especies invasoras. Como sistema de estudio, se plantea usar el conjunto de plantas invasoras presentes en las Áreas Naturales Protegidas de México. Esta elección está basada por una parte, en el entendimiento de que la vulnerabilidad de las áreas protegidas a la invasión refleja en mayor medida la magnitud de la presión del propagulo y las condiciones climáticas \citep{hulme_greater_2014}, siendo pues, un sistema de estudio adecuado a los objetivos propuestos; por otra parte, estas áreas son los bloques centrales de la estrategia general de conservación de la diversidad biológica y ecosistémica de México \citep{sedegob_plan_2013}, por lo que entender el grado en que los factores climáticos y antrópicos explican la distribución de estas especies permitiría eventualmente optimizar las actuales estrategias de prevención y mitigación de riesgo, apoyando los esfuerzos de protección y mantenimiento de estas áreas.