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Carlos Candia-Gallardo added An_lise_de_dados_Os__.tex over 8 years ago

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Análise de dados Os padrões de diversidade aqui avaliados (forma da DAE ao longo do tempo e rotatividade no ranking de abundância de espécies) foram baseados em séries temporais de estimativas de abundância de populações de Ithomiini, séries estas de dois tipos: i) número de indivíduos capturados (doravante abundância crua) ou ii) número estimado de indivíduos (doravante abundância estimada). Enquanto a abundância crua tem a premissa de que a detectabilidade é constante, i.e., que o número de indivíduos capturados por espécie é proporcional a abundância “real” - e desconhecida - de cada espécie (Nichols et al. 2009), a abundância estimada considera que cada espécie pode ter uma probabilidade de captura distinta. Obtivemos a abundância crua de cada espécie somando o número de indivíduos capturados por ocasião primária (excluindo recapturas dentro de uma mesma ocasião primária) e dividindo esse valor pelo esforço amostral multiplicado por 100 (Mac Nally 2007): 〖Ab〗_c= n_i/((min*col)*100) Onde 〖Ab〗_c representa a abundância crua de uma dada espécie, n_i representa o número de indivíduos capturados na ocasião i (excluindo recapturas dentro de uma mesma ocasião), min representa o número de minutos de captura empreendidos na ocasião i e col representa o número de coletores que capturaram na ocasião i. Formalmente, a abundância crua representa o número de indivíduos capturados por coletor a cada 100 minutos de captura, e pode ser enquadrado na categoria dos métodos de índice, os quais consideram a probabilidade de captura/detecção constante (Nichols et al. 2009). Obtivemos as abundâncias estimadas de cada espécie ajustando modelos de captura-recaptura aos dados, conforme descrito a seguir. Modelos de captura-marcação-recaptura O modelo usado para estimar o tamanho das populações de Ithomiini em cada ocasião de captura foi o Jolly-Seber formulação POPAN (doravante JS POPAN, Schwarz et al. 1993, Williams et al. 2002). O plano inicial era obter estimativas de abundância através do modelo Robusto (Williams et al. 2002), porém problemas de convergência nos modelos, causados pelo grande número de parâmetros destes, impediram que se usasse tal abordagem. O modelo JS POPAN utiliza estimativas de parâmetros demográficos (sobrevivência aparente - phi, recrutamento aparente – pent, e tamanho da superpopulação - N) corrigidas por estimativas de parâmetros de captura (probabilidade de captura - p) para estimar de maneira derivada o número de indivíduos presente em cada ocasião de captura (Schwarz et al. 1993), isto é, a abundância estimada (n-hat na notação do modelo). Além de possuir menos parâmetros do que o modelo Robusto (e por isso permitir que os parâmetros demográficos fossem estimados a partir dos dados obtidos), o conceito de superpopulação do JS POPAN (i.e., um “reservatório” de indivíduos que fornece indivíduos para a população estudada - Schwarz et al. 1993) tem semelhanças com o conceito de meta-comunidade da teoria neutra (Hubbell 2001). JS POPAN é um modelo de população aberta, isto é, que assume a ocorrência de adições (nascimentos e imigrações) e subtrações (mortes e emigração) entre as ocasiões de captura. Para adaptar nosso desenho amostral ao modelo agrupamos as ocasiões secundárias de cada ocasião primária, resultando em um histórico de capturas com 31 ocasiões (distribuídas ao longo de 28 meses). Dentre as 22 espécies registradas ao longo do estudo (ver resultados), oito tiveram número suficiente de capturas e recapturas para que estimativas de abundância pudessem ser obtidas. Coincidentemente, estas oito espécies representam a assembléia núcleo (core) sensu Magurran (2007), pois, ao contrário das demais espécies de Ithomiini capturadas, elas tiveram ocorrência temporal constante ao longo de todo o estudo. Segundo Magurran (2007), DAE de assembleias núcleo costumam ser bem descritas pela distribuição Log-Normal (Preston 1948), e a partição de uma assembleia em espécies frequentes (core) e espécies ocasionais facilitaria o teste de modelos biológicos e neutros. Obtivemos as abundâncias estimadas de cada espécie núcleo a partir do modelo ou do subconjunto de modelos mais plausíveis dentre um rol de 25 modelos JS POPAN candidatos (ver abaixo), selecionados através do critério de seleção de Akaike corrigido para amostras pequenas (AIC - Burnham & Anderson 2002). Nos casos onde houve incerteza na seleção de modelos, as estimativas de parâmetros foram ponderadas pelo peso de AICc dos modelos que tiveram peso de evidência > 0 (Burnham & Anderson 2002). O rol de 25 modelos POPAN candidatos, os quais foram avaliados separadamente para cada espécie, diferiram quanto à possibilidade de variação temporal dos parâmetros e quanto à inclusão ou não de covariáveis (Tab. 1). Montamos modelos onde os parâmetros Phi (sobrevivência aparente) e pent (recrutamento aparente) puderam: i) ser constantes ao longo do tempo, ii) variar entre cada ocasião ou iii) depender de covariáveis. Visto que a abundância de Ithomiini parece ser fortemente influenciada pela pluviosidade (Drummond 1976, Vasconcellos-Neto 1980, Araújo 2006), montamos modelos onde Phi e pent covariaram com i) chuva acumulada (mm) entre cada ocasião de captura; ii) com chuva mensal histórica (1933-2013); ou iii) com estação do ano - chuvosa (outubro a março) ou seca (abril a setembro - IAG 2013). Utilizamos dados de pluviosidade coletados por uma estação meteorológica localizada na mancha urbana de São Paulo, a 15 km da área de estudo (IAG 2013, 2015). Para levar em conta esforços de captura desiguais em algumas ocasiões, incluímos alguns modelos onde o parâmetro probabilidade de captura (p) covariou com esforço amostral. Também incluímos modelos onde p foi constante e modelos onde p foi variável entre as ocasiões de captura (ver Tab. 1). O parâmetro n-hat - a abundância estimada de cada espécie núcleo em cada ocasião - não pôde ser diretamente associado a nenhuma covariável por não ser diretamente estimado pela função de verossimilhança, mas de forma derivada a partir dos demais parâmetros (Schwarz & Arnason 1996). Os modelos POPAN foram construídos no programa R (R Core Team 2013) a partir de funções disponíveis no pacote RMark (Laake 2013) e rodados no programa Mark (Cooch & White 2006) tendo o programa R como interface. Aqui vai a tabela 1.