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Cada sessão de captura de 30 minutos (i.e., instância secundária) foi conduzida por duas pessoas munidas de redes entomológicas. Realizamos as capturas ao longo de um circuito de aproximadamente 300 m, com o formato do número 8, alocado no interior do PEPT (Fig. 1). Os coletores caminharam vagarosamente, e em sentidos opostos, ao longo do circuito capturando ativamente qualquer Ithomiini visível localizado a até 3 m da linha do trajeto e até 2,5 m acima do solo. Usualmente cada coletor completava de três a quatro voltas pelo circuito em cada sessão de captura. A fim de evitar fugas e danos aos espécimes, após o acúmulo de alguns indivíduos na rede entomológica nós os transferíamos para sacos plásticos transparentes cheios de ar e lacrados com elásticos de borracha. Imediatamente após o término de cada sessão de captura nós identificamos os espécimes e os marcamos individualmente com números sequenciais na face ventral das asas anterior ou posterior (dependendo da espécie), com caneta permanente ponta ultrafina (Fig. 2). Após a marcação soltamos os espécimes nas imediações dos locais de captura.  Aqui vai a figura 1.  Aqui vai a figura 2.  Análise de dados  Os padrões de diversidade aqui avaliados (forma da DAE ao longo do tempo e rotatividade no ranking de abundância de espécies) foram baseados em séries temporais de estimativas de abundância de populações de Ithomiini, séries estas de dois tipos: i) número de indivíduos capturados (doravante abundância crua) ou ii) número estimado de indivíduos (doravante abundância estimada). Enquanto a abundância crua tem a premissa de que a detectabilidade é constante, i.e., que o número de indivíduos capturados por espécie é proporcional a abundância “real” - e desconhecida - de cada espécie (Nichols et al. 2009), a abundância estimada considera que cada espécie pode ter uma probabilidade de captura distinta.  Obtivemos a abundância crua de cada espécie somando o número de indivíduos capturados por ocasião primária (excluindo recapturas dentro de uma mesma ocasião primária) e dividindo esse valor pelo esforço amostral multiplicado por 100 (Mac Nally 2007):  〖Ab〗_c= n_i/((min*col)*100)  Onde 〖Ab〗_c representa a abundância crua de uma dada espécie, n_i representa o número de indivíduos capturados na ocasião i (excluindo recapturas dentro de uma mesma ocasião), min representa o número de minutos de captura empreendidos na ocasião i e col representa o número de coletores que capturaram na ocasião i. Formalmente, a abundância crua representa o número de indivíduos capturados por coletor a cada 100 minutos de captura, e pode ser enquadrado na categoria dos métodos de índice, os quais consideram a probabilidade de captura/detecção constante (Nichols et al. 2009).  Obtivemos as abundâncias estimadas de cada espécie ajustando modelos de captura-recaptura aos dados, conforme descrito a seguir.  Modelos de captura-marcação-recaptura  O modelo usado para estimar o tamanho das populações de Ithomiini em cada ocasião de captura foi o Jolly-Seber formulação POPAN (doravante JS POPAN, Schwarz et al. 1993, Williams et al. 2002). O plano inicial era obter estimativas de abundância através do modelo Robusto (Williams et al. 2002), porém problemas de convergência nos modelos, causados pelo grande número de parâmetros destes, impediram que se usasse tal abordagem. O modelo JS POPAN utiliza estimativas de parâmetros demográficos (sobrevivência aparente - phi, recrutamento aparente – pent, e tamanho da superpopulação - N) corrigidas por estimativas de parâmetros de captura (probabilidade de captura - p) para estimar de maneira derivada o número de indivíduos presente em cada ocasião de captura (Schwarz et al. 1993), isto é, a abundância estimada (n-hat na notação do modelo). Além de possuir menos parâmetros do que o modelo Robusto (e por isso permitir que os parâmetros demográficos fossem estimados a partir dos dados obtidos), o conceito de superpopulação do JS POPAN (i.e., um “reservatório” de indivíduos que fornece indivíduos para a população estudada - Schwarz et al. 1993) tem semelhanças com o conceito de meta-comunidade da teoria neutra (Hubbell 2001). JS POPAN é um modelo de população aberta, isto é, que assume a ocorrência de adições (nascimentos e imigrações) e subtrações (mortes e emigração) entre as ocasiões de captura. Para adaptar nosso desenho amostral ao modelo agrupamos as ocasiões secundárias de cada ocasião primária, resultando em um histórico de capturas com 31 ocasiões (distribuídas ao longo de 28 meses).   Dentre as 22 espécies registradas ao longo do estudo (ver resultados), oito tiveram número suficiente de capturas e recapturas para que estimativas de abundância pudessem ser obtidas. Coincidentemente, estas oito espécies representam a assembléia núcleo (core) sensu Magurran (2007), pois, ao contrário das demais espécies de Ithomiini capturadas, elas tiveram ocorrência temporal constante ao longo de todo o estudo. Segundo Magurran (2007), DAE de assembleias núcleo costumam ser bem descritas pela distribuição Log-Normal (Preston 1948), e a partição de uma assembleia em espécies frequentes (core) e espécies ocasionais facilitaria o teste de modelos biológicos e neutros.   Obtivemos as abundâncias estimadas de cada espécie núcleo a partir do modelo ou do subconjunto de modelos mais plausíveis dentre um rol de 25 modelos JS POPAN candidatos (ver abaixo), selecionados através do critério de seleção de Akaike corrigido para amostras pequenas (AIC - Burnham & Anderson 2002). Nos casos onde houve incerteza na seleção de modelos, as estimativas de parâmetros foram ponderadas pelo peso de AICc dos modelos que tiveram peso de evidência > 0 (Burnham & Anderson 2002). O rol de 25 modelos POPAN candidatos, os quais foram avaliados separadamente para cada espécie, diferiram quanto à possibilidade de variação temporal dos parâmetros e quanto à inclusão ou não de covariáveis (Tab. 1). Montamos modelos onde os parâmetros Phi (sobrevivência aparente) e pent (recrutamento aparente) puderam: i) ser constantes ao longo do tempo, ii) variar entre cada ocasião ou iii) depender de covariáveis. Visto que a abundância de Ithomiini parece ser fortemente influenciada pela pluviosidade (Drummond 1976, Vasconcellos-Neto 1980, Araújo 2006), montamos modelos onde Phi e pent covariaram com i) chuva acumulada (mm) entre cada ocasião de captura; ii) com chuva mensal histórica (1933-2013); ou iii) com estação do ano - chuvosa (outubro a março) ou seca (abril a setembro - IAG 2013). Utilizamos dados de pluviosidade coletados por uma estação meteorológica localizada na mancha urbana de São Paulo, a 15 km da área de estudo (IAG 2013, 2015).   Para levar em conta esforços de captura desiguais em algumas ocasiões, incluímos alguns modelos onde o parâmetro probabilidade de captura (p) covariou com esforço amostral. Também incluímos modelos onde p foi constante e modelos onde p foi variável entre as ocasiões de captura (ver Tab. 1). O parâmetro n-hat - a abundância estimada de cada espécie núcleo em cada ocasião - não pôde ser diretamente associado a nenhuma covariável por não ser diretamente estimado pela função de verossimilhança, mas de forma derivada a partir dos demais parâmetros (Schwarz & Arnason 1996). Os modelos POPAN foram construídos no programa R (R Core Team 2013) a partir de funções disponíveis no pacote RMark (Laake 2013) e rodados no programa Mark (Cooch & White 2006) tendo o programa R como interface.   Aqui vai a tabela 1.  Descrição de padrões temporais de diversidade  Descrevemos a dinâmica da DAE medindo a variação do ajuste de diferentes modelos de distribuição de abundância à série temporal. Ajustamos a DAE obtida em cada ocasião de captura a cinco diferentes modelos: Log-series (Fisher et al. 1943), Log-Normal (Preston 1948), Broken-stick (MacArthur 1960), Zero Sum Multinomial (Alonso and McKane 2004) e Poisson Log-normal (Engen et al. 2011). Comparamos o ajuste dos modelos através do critério de informação de Akaike (Burnham and Anderson 2002), e utilizamos o peso de AIC (WAIC) como medida para avaliar o ajuste. As séries temporais dos WAIC de cada modelo foram utilizadas para avaliar variações na forma (ajuste) da DAE ao longo do tempo. Fizemos o procedimento acima descrito tanto para as DAE baseadas em abundâncias cruas quanto para as baseada em abundâncias estimadas. As distribuição dos valores temporais de WAIC dos dois tipos de DAE foram comparados pelo teste de Komolgorov-Smirnov. Para o ajuste e seleção de modelos de DAE utilizamos o pacote sads (Prado and MIranda 2014) do programa R (R Core Team 2013).  Para descrever a rotatividade (turnover) nos ranques de abundância ao longo do tempo calculamos como a similaridade (correlação) entre duas DAE obtidas em diferentes ocasiões varia com o intervalo de tempo (meses) entre elas (Engen et al. 2011). A similaridade entre cada par possível de DAE temporais (465 combinações no total) foi obtida do parâmetro ρ da distribuição Poisson Log-normal bivariada, o qual representa a correlação entre duas DAE: valores próximos de 1 indicam que as espécies abundantes e raras em uma DAE também o são na outra (baixa rotatividade); valores próximos de -1 indicam que espécies abundantes em uma DAE são raras na outra e vice-versa (alta rotatividade, Engen et al. 2011).   Para modelar a variação na similaridade entre pares de DAE em função do intervalo de tempo entre elas, ajustamos polinômios de diferentes ordens (de 0 a 15) aos dados, comparando seus ajustes através do AIC. Como a assembleia de Ithomiini apresenta dois estado distintos, cíclicos e previsíveis ao longo do ano (formação de bolsões na estação seca e sua dissolução na chuvosa, ver resultados) consideramos que estes modelos poderiam descrever satisfatoriamente a relação similaridade-tempo. Além disso, polinômios de ordem zero e de ordem 1 (i.e., a equação linear) são adequados para descrever cenários alternativos, tal como ausência de variação na similaridade em função do tempo ou uma tendência linear de aumento ou diminuição. Fizemos o procedimento acima descrito tanto para as séries temporais de DAE baseadas em abundâncias cruas quanto para as baseadas em abundâncias estimadas. A fim de comparar se a relação similaridade-tempo variou entre DAE cruas e DAE estimadas, as funções polinomiais selecionadas para cada tipo de DAE foram comparados pelo teste de Kolmogorov-Smirnov bicaudal.  Simulações de dinâmica neutra  Para obter padrões de diversidade temporal conforme esperado por uma dinâmica neutra realizamos simulações no programa Mark (Cooch and White 2006). A proposta original era realizar simulações no pacote untb do programa R, porém características do nosso sistema de estudo fazem com que premissas básicas do modelo neutro clássico sejam pouco realistas. Por exemplo, grandes oscilações cíclicas observadas no número de indivíduos ao longo do ano (ver resultados) violam a premissa de soma zero da dinâmica neutra (Hubbell 2001). Além disso, havíamos considerado que uma das áreas amostrais (Reserva Florestal) seria uma fonte de indivíduos (“metacomunidade”) para a outra (PEPT), emulando cenário postulado pela dinâmica neutra. Porém o baixíssimo número de recapturas entre áreas (ver resultados) impossibilitou a estimativa independente do parâmetro de migração da teoria neutra, limitando muito nossa estratégia inicial de confrontar os padrões empíricos com os simulados pela teoria neutra clássica.  Assim, simulamos uma dinâmica neutra a partir do módulo de simulações do programa Mark usando o próprio modelo JS POPAN como base. Rodamos uma simulação de dinâmica temporal para cada uma das oito espécies núcleo, simulações estas que reproduziram os dados empíricos em termos de número de ocasiões de captura e de intervalos de tempo entre elas. Para obter as DAE simuladas de uma dada ocasião, agrupamos as abundâncias simuladas das oito espécies núcleo obtidas naquela ocasião. Para simular a dinâmica neutra consideramos que as probabilidades de entrada (recrutamento aparente - pent) e de saída (sobrevivência aparente - Phi) eram iguais para todas as espécies, emulando a premissa de equivalência demográfica. O tamanho da superpopulação (N), i.e., a fonte de indivíduos para a assembleia estudada segundo postulado pelo JS POPAN, poderia variar entre espécies, emulando os diferentes tamanhos populacionais presentes na metacomunidade segundo postulação da teoria neutra. As probabilidades de captura (p) também puderam variar entre espécies.   Para obter os valores dos quatro parâmetros acima descritos usados na simulação de cada espécie, agrupamos os dados de todas as espécies em um único conjunto de históricos de captura e ajustamos 33 modelos JS POPAN aos dados. Estes modelos puderam variar os parâmetros Phi e pent no tempo e com covariáveis de chuva (as mesmas dos modelos da tabela 1), sendo iguais para todas as espécies; o parâmetro p pôde variar com espécie e com esforço amostral; e o parâmetro N pôde variar apenas com espécie. Usamos nas simulações os parâmetros obtidos do melhor modelo selecionado pelo AIC (Phi e pent variando no tempo, p variando com espécie e com esforço amostral e N variando com espécie – AICw = 1). Uma vez obtida a série temporal de DAE simuladas, obtivemos os padrões de diversidade temporal conforme esperado por uma dinâmica neutra conforme os mesmos procedimentos descritos para as DAE empíricas. Utilizamos o teste de Kolmogorov-Smirnov para comparar os padrões de diversidade simulados com os empíricos.   2.1.4 Resultados  Entre abril de 2013 e julho de 2015 realizamos 22.551 capturas de 17.001 indivíduos de Ithomiini pertencentes a 24 espécies: 14.099 capturas de 10.199 indivíduos no PEPT (22 espécies) e 8.450 capturas de 6.880 indivíduos na Reserva Florestal (24 espécies, Tab. 2). Das mais de 22 mil capturas, apenas 64 foram de indivíduos que se deslocaram de uma área para outra.   Aqui vai a tabela 2.  A distribuição temporal das capturas de indivíduos de Ithomiini variou consideravelmente entre os meses. Foram observadas grandes concentrações de indivíduos nos meses mais secos (maio a agosto) e números de indivíduos consideravelmente mais baixos nos meses chuvosos (setembro a abril, Fig. 3).  Aqui vai a figura 3.  Dinâmica neutra e ajuste temporal da DAE  As DAE obtidas nas simulações de dinâmica neutra apresentaram pouca variação temporal em sua forma (Fig.4A). O modelo que melhor se ajustou aos dados simulados foi o Broken stick, o qual teve um WAIC médio de 0,44 (0,06 DP) e valores sempre superiores ao dos demais modelos ao longo e toda a série temporal (Tab. 3 e Fig. 4A). Não obstante, houve alguma incerteza na seleção do melhor modelo que descreve a DAE de cada ocasião, pois os modelos Log-normal e Poisson Lognormal tiveram valores de WAIC médios de 0,28 (0,03) e 0,26 (0,04), respectivamente. Por outro lado, as DAE baseadas em abundâncias estimadas tiveram uma variação considerável e aparentemente cíclica em sua forma (Fig. 4B), refletida nos maiores valores de desvios-padrão das médias de WAIC. O modelo Broken stick continuou tendo o melhor ajuste médio (0,49 DP 0,26) considerado a série temporal toda, porém em algumas ocasiões, nos meses secos quando se formaram os bolsões de Ithomiini, os modelos Log-normal e Poisson Log-normal tiveram melhor ajuste ou houve grande incerteza na seleção de modelos (Fig. 4B). Os modelos Log-series e Zero-Sum Multinomial, este último o esperado pela teoria neutra (Alonso and McKane 2004), não apresentaram bons ajustes nem as DAE simuladas nem tampouco as baseadas em abundâncias estimadas.  O ajuste dos modelos de DAE aos dados de abundâncias cruas foi qualitativamente similar ao ajuste aos dados de abundâncias estimadas (Tab. 3 e Fig 5). O mesmo padrão de alternância de ajustes entre modelos nos períodos de formação de bolsão podem ser observados, porém com menor intensidade. O modelo Broken stick teve o melhor ajuste médio e o Log-series e Zero-Sum Multinomial tiveram ajustes precários (Tab. 3).  Aqui vai a tabela 3.  Aqui vai a figura 4.  Aqui vai a figura 5.  Dinâmica neutra e rotatividade no ranque de abundâncias  A similaridade entre pares de DAE temporais em função do intervalo de tempo entre elas foi marcadamente diferente entre os dados simulados e os baseados em abundância estimada (Fig. ¨6). Enquanto os níveis de similaridade dos dados simulados estiveram próximos de um ao longo de todos os intervalos de tempo, a similaridade dos dados empíricos baseados em abundâncias estimadas apresentou oscilações cíclicas, com picos separados por aproximadamente 12 meses (Fig 6). Estas oscilações representam rotatividade no ranque de espécie entre os períodos de bolsão e entre bolsões, numa dinâmica onde as espécies ocupam os primeiros ranques em um período e os últimos em outro de forma alternada. De fato, os dados empíricos de abundância estimada foram bem descritos por uma função polinomial de oitava ordem (∆AIC = 0; R2 = 0,32; p < 2,2e-16) enquanto que os dados simulados foram melhor descritos por polinômios de ordem 0 (∆AIC = 0) e 1 (∆AIC = 1,6), apesar do R2 do polinômio de primeira ordem não ter diferido de zero (R2 = 0,0008; p = 0,54). O teste de Kolmogorov-Smirnov rejeitou a hipótese nula de que as duas funções vêm da mesma distribuição (D = 1; p < 2,2e-16).  Aqui vai a figura 6.  Já os padrões de similaridade das DAE baseadas em dados crus foram similares aos das DAE baseadas em dados estimados (Fig. 7). Eles também foram melhor descritos por um polinômio de 8ª ordem (∆AIC = 0; R2 = 0,25; p < 2.2e-16), apesar de haver certa incerteza quanto a seleção dos modelos de 6ª (∆AIC = 0,26) e 7ª ordem (∆AIC = 1,35). De fato, o teste de Kolmogorov-Smirnov não rejeitou a hipótese nula de que as duas funções vêm da mesma distribuição (D = 0,3634, p < 2.2e-16).  Aqui vai a figura 7.  2.1.5 Discussão  Nossos resultados demostram que a variação temporal na diversidade de uma assembleia de borboletas Ithomiini apresenta variações cíclicas, e que as simulações de dinâmica neutra não foram capazes de prever esses padrões.As DAE simuladas foram melhor descritas pelo modelo Broken stick ao longo de toda a série temporal, enquanto que nas DAE temporais empíricas os modelos Broken stick e os Log-normal/Poisson Log-normal se alternaram, sendo que estes últimos tiveram formas praticamente idênticas. A alternância na forma da DAE pareceu corresponder aos ciclos de formação e dissolução de bolsões, ao longo do qual a dominância da comunidade muda radicalmente. Nos períodos entre bolsões a dominância caiu consideravelmente e o modelo Broken stick parece descrever melhor a comunidade.   A similaridade temporal entre DAE simuladas foi consideravelmente mais elevada e constante do que a similaridade temporal entre DAE empíricas. A similaridade empírica também apresentou um ciclo que parece corresponder aos ciclos de formação e dissolução de bolsões. Esse ciclo ocorre devido a alternâncias no ranque de abundância de espécies. As espécies mais abundantes durante os bolsões, as quais dominam numericamente a assembleia no período, caem consideravelmente no ranque após a dissolução dos bolsões. Ao mesmo tempo, espécies mais raras durante os bolsões sobem no ranque após sua dissolução, fazendo com que as DAE desses períodos sejam negativamente correlacionadas entre si (Fig 6). Esse padrão indica que a premissa de equivalência demográfica entre espécies postulada pela teoria neutra - i.e., que as probabilidades de entrada e saída da assembleia são iguais entre as espécies – não teve suporte empírico.  Nossos resultados de mudanças cíclicas no ajuste temporal de DAE contrastam com dados obtidos para aves na Austrália (Mac Nally 2007). Os ranques de abundância de espécies se mantiveram estáveis durante os nove anos do estudo. É possível que este contraste se deva a diferenças na escala temporal entre os estudos. É possível que se Mac Nally (2007) tivesse separado os dados intra-anualmente talvez ele tivesse observado ciclos anuais na rotatividade dos ranques de abundância. Estes poderiam ser causados por movimentos sazonais e previsíveis tais como migração.  Nossos resultados também contrastam com a afirmação de Magurran (2007) de que o melhor ajuste para assembleias núcleo é a distribuição Log-normal. Nossos dados demonstram que, por apresentar ciclos anuais de diversidade, o melhor ajuste da DAE pode depender da época do ano na qual os dados são coletados. Magurran (2007) também sugeriu que a outra parte da comunidade, a assembleia composta pelas espécies infrequentes, é melhor descrita pela distribuição Log-series. O quanto esta previsão é corroborada pelos nossos dados é motivo para futuras investigações.   Nossos resultados temporais são equivalentes aos encontrados por Dornelas et al. (2006), cujos valores de similaridade entre comunidades de corais têm uma similaridade menor e mais variável ao longo do espaço do que modelos neutros podem produzir. De maneira contrastante, já foi sugerido que sob uma dinâmica neutra se esperaria encontrar menor similaridade entre comunidades ao longo do tempo e do espaço do que sob uma dinâmica de nicho (Hubbell 2001, Dornelas et al. 2006). No caso do nosso modelo neutro, é provável que a equivalência demográfica entre espécies nas taxas de entrada e saída faça com que mudanças na rotatividade de espécies sejam muito lentas. Isso pois mudanças no ranque dependem de mudanças no parâmetro de superpopulação, os quais demorariam em ocorrer sob uma dinâmica sujeita apenas aos efeitos amostrais da deriva ecológica.   Foi sugerido na literatura que métricas de diversidade que não rastreiam ranques de abundância, tal como índices de diversidade e ajustes de DAE, têm aplicação limitada para detectar mais facilmente mudanças na comunidade do que métricas que rastreiam (Magurran 2007, Mac Nally 2007). Nossos resultados, no entanto, encontraram variações cíclicas semelhantes entre ambos os tipos de métrica, sugerindo que o uso de métricas que não rastreiam ranques não devem ser descartadas de imediato.  Por fim, nossos dados indicam que dados de diversidade baseados em abundâncias cruas, especialmente no que se refere a métricas de similaridade entre DAE em função do intervalo de tempo entre elas, podem revelar padrões temporais semelhantes aos revelados por dados que levam em conta probabilidades de detecção variáveis.